Акантовые

Видео: АКАНТ (ACANTHUS) сем. Акантовые (Acanthaceae)

Семейство акантовых объединяет около 2600 видов, относящихся примерно к 250 родам. В основном это многолетние травянистые растения и полукустарники, широко распространенные в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Около 10 родов, включая большинство крупных, представлены в обоих полушариях.

Преобладают в семействе роды небольшие, с ограниченным ареалом. В обширном ареале акантовых выделяются четыре центра наибольшей концентрации родов: Южная и Юго-Восточная Азия, тропическая Африка и Мадагаскар, Южная Америка и Центральная Америка с островами Карибского моря. Несколько видов произрастает на юго-востоке США, 3 вида аканта (Acanthus) встречаются в Южной Европе. Наряду с крупными травами среди акантовых существуют почти бесстебельные растения с прикорневой розеткой листьев, обычны также и кустарники высотой 2-4 м.

В подсемействах тунбергиевых (Thunbergioideae) и меидонкиевых (Mendoncioideae) представлены лианы с более или менее одревесневающим стеблем. Встречающаяся на Кубе оплония карликоволистная (Oplonia nannophylla) представляет собой кустарничек высотой 4-8 см, а одна из разновидностей оплонии вооруженной (О. armata) на Ямайке вырастает небольшим деревом. Кроме этого, лишь два небольших южноамериканских рода - трихантера (Trichanthera) и бравезия (Bravaisia) - представлены деревьями. Бравезия цельлокрайняя (В. integerrima), растущая в болотистых лесах и на сырых лугах,- 18-метровое дерево с ходульными придаточными корнями у основания ствола. Для многих акантовых характерно простое или железистое опушение, а также присутствие цистолитов в наземных вегетативных органах. Листья у акантовых простые, супротивные, иногда очень крупные, как у некоторых видов аканта. Цветки акантовых обоеполые, зигоморфные, собраны в различного рода соцветия, для которых всегда характерно наличие крупных и иногда ярких брактей. Преобладают соцветия типа тирса и различные его модификации. Вследствие недоразвития соцветий у некоторых акантовых наблюдается одиночное расположение цветков в пазухах листьев. Иногда укорочение оси соцветия ведет к появлению головчатых соцветий. Чашечка из 5 (редко из 4 или 3) сросшихся в нижней части долей, у видов тунбергии (Thunbergia) редуцирована, и ее роль выполняют крупные прицветнички, полностью окутывающие бутон. Лепестки срастаются в трубку различной формы, заканчивающуюся 5-лопастным обычно неправильным отгибом, или венчик двугубый, с двухлопастной верхней и трехлопастной нижней губой. Иногда одна из них не доразвивается. Так, у видов аканта, блефариса (Blepharis) и других близких к ним родов венчик состоит только из нижней губы. Тычинок обычно 4 (редко 5), расположенных попарно- при этом одна пара часто имеет более длинные тычиночные нити. Иногда развиваются только две фертильные тычинки, и в таких цветках можно обнаружить 1-3 стаминодия. Пыльники, раскрывающиеся продольной щелью, вокруг которой нередко имеется опушение, задерживающее пыльцу. Иногда пыльники снабжены внизу шпорцевидными выростами. Связник часто расширен, и пыльники могут располагаться несимметрично, на разной высоте. У некоторых видов нижний пыльник меньше или совсем не развит- такие тычинки с одним пыльником имеются, например, у видов аканта. Гинецей из двух плодолистиков. Завязь окружена нектарным диском, верхняя, двугнездная, с 2-10 или многочисленными анатропными или амфитропными семязачатками в каждом гнезде. Столбик простой, нитевидный, несет обычно двулопастное рыльце. Форма и размеры лопастей варьируют, нередко одна лопасть расположена выше другой, иногда одна из них не развита. У видов рода оплония наблюдается гетеростилия.

У акантовых преобладает протандрия, и для них характерно насекомоопыление. Опылителей привлекают яркий, разнообразной окраски венчик и прицветники соцветия, обильный нектар, а иногда и экстрафлоральные нектарные желёзки на прицветничках, прицветниках, черешках листьев и на стеблях. Наибольшее значение в опылении акантовых, по-видимому, имеют виды пчел. Пыльники, обращенные друг к другу открывающейся опушенной стороной, держат щеткой волосков пыльцу, пока пчела, пробираясь за нектаром, не раздвинет тычинки. Тогда тело насекомого густо обсыпается пыльцой. Некоторые акантовые обнаруживают высокую специализацию к определенным видам опылителей.

У видов афеландры (Aphelandra), якобинии (Jacobinia) и санчесии (Sanchezia) из лесов тропической Америки в опылении участвуют колибри. Причудливые, с мешковидно вздутой трубкой цветки лоутеридиума Доннелл-Смита (Louteridium donnell-smithii) -кустарника из Центральной Америки - посещают и, видимо, опыляют летучие мыши. У некоторых видов барлерии (Barleria), pyэллии (Ruellia), блехума (Blechum), стеиандриума (Stenandrium) и других родов известна клейстогамия. У видов блефариса установлен апомиксис. Характерный для акантовых тип плода -двугнездная коробочка, раскрывающаяся двумя створками, в каждой из которых остается половина расщепившейся перегородки. Исключение составляют представители подсемейства мендонкиевых, у которых во время развития цветка различимы 2 гнезда завязи, но одно из них дегенерирует и образуется одногнездный нераскрывающийся ко-стянковый плод. У джастисчи разноплодной (Justicia heterocarpa) из Восточной Африки известно наряду с обычными двугнездными коробочками образование нераскрывающихся плодов с четырьмя зубчатыми крыловидными выростами. Эти плоды могут, очевидно, и рассеиваться ветром, и цепляться за шерсть животных. Господствующий способ распространения семян у акантовых - разбрасывание их в стороны при растрескивании коробочки, чему способствует охватывающий семя снизу крючко-видный вырост семяножки, так называемый ретинакулум или якулятор. Французский ботаник Ив Сель (1967, 1969) подробно исследовал механизм раскрытия плода. Открытие коробочки происходит за счет неравномерного высыхания слоев клеток в перегородке. Наружные слои сильно ссыхаются и сокращаются, внезапно разрывая перегородку и весь плод посередине, по центральной жилке плодолистиков. Коробочка открывается толчком, прижатые концы крючковидных выростов с силой отгибаются, действуя как рычаг, и семена, подобно пущенному спортивному диску, выбрасываются в две стороны иногда на десятки метров.

У некоторых видов блефариса, барлерии и других родов, обитающих в засушливом климате, раскрытие зрелой высохшей коробочки происходит только в дождь, когда богатые пектином клетки кончика плода набухают, сцепление их ослабевает и плод так же толчком открывается, разбрасывая семена. Семена многих пустынных видов покрыты или окаймлены шелковистыми гигроскопичными волосками или чешуйками, которые при намокании pacтопыриваются и набухают, становясь клейкими. Волоски ориентируют семя корешком зародыша к земле и приклеивают их к частицам почвы так, чтобы не смыло водой и не унесло ветром. Прорастают семена пустынных акантовых очень быстро. У блефариса крупного (Blepharis grossa) за ночь после намачивания вырастает корень длиной около 3 см. В сухом состоянии семена таких видов могут долго сохранять всхожесть. П. Г. М е и е р у (1961) удалось прорастить в Мюнхенском ботаническом саду семена петалидиума щетинистого (Petalidium setosum), пролежавшие в гербарии 12 лет.

Благодаря разбрасыванию семян виды акантовых часто образуют сплошные заросли почти без примеси других растений и играют значительную роль в травянистом покрове влажных тропических лесов. Акантовые встречаются во всех тропических и субтропических формациях, нередки они в открытых ксерофильных лесах, саваннах и кустарниковых зарослях. Во влажных лесах на склонах Кордильер они поднимаются до 1600-1800 м над уровнем моря, а в Западных Гималаях даже до 2000 м. В то же время акантовые можно найти на морских побережьях: в мангровах восточного полушария образует колючие заросли акант падуболистный (A. ilicifolius). Колючие ксерофильные виды блефариса, петалидиума и других родов встречаются в Сахаре, пустынях Южной Африки и Западной Азии. Виды гигрофилы (Hygrophila) растут по берегам рек, ручьев и на болотах, частично затопляются и живут как водные растения. Некоторые виды руэллии, джастисии и других родов, занесенные за пределы своего ареала, стали сорняками во многих тропических и субтропических странах.

Семейство акантовых делят на 5 подсемейств: нельсониевые (Nelsonioideae), которые, подобно норичниковым, имеют многочисленные семязачатки в гнездах завязи- тунбергиевые (Thunbergioideae), имеющие по 2 семязачатка в каждом гнезде- мендонкиевые (Mendoncioideae), у которых одно гнездо завязи не развивается и образуются костянковидные плоды- акантовые (Acanthoideae) с несколькими или двумя семязачатками в гнездах завязи и черепитчатым сложением долей венчика в бутоне- руэллиевые (Ruellioideae), для которых характерно скрученное сложение листочков околоцветника. Акантовые не имеют большого практического значения. Некоторые виды используют в народной медицине и выращивают как декоративные растения. Форма листьев средиземноморских видов аканта лежит в основе архитектурных украшений коринфских и композитных капителей, орнаментации фризов, карнизов и других элементов зданий.